ส่วนที่ 2

การเกิดไมโครสปอร์
เรณู
ทาพีตัม
แกมีโทไฟต์เพศผู้
การแตกของอับเรณู
หลอดเรณู

4. การเกิดไมโครสปอร์ (microsporogenesis)

     การสร้างเซลล์สืบพันธุ์ (gamete) ทั้งเพศผู้และเพศเมีย เกี่ยวข้องกับสองขบวนการใหญ่คือ 1. การเกิดสปอร์ (sporogenesis) ที่เป็นขบวนการสร้างสปอร์ และ 2. การเกิดเซลล์สืบพันธุ์ (gametogenesis) ที่เป็นขบวนการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ โดยทั้งสองขบวนการนี้เกิดต่อเนื่องกันตามลำดับภายในดอก

     จากส่วนของดอกที่มีองค์ประกอบทั้งเพศผู้และเพศเมียในหัวข้อที่แล้ว เราจะเข้าสู่รายละเอียดเฉพาะของเพศผู้ต่อไปในส่วนที่ 2 นี้

     เมื่อตัดขวางอับเรณูของเกสรเพศผู้ เราจะเห็นอับไมโครสปอร์ (microsporangium) สองอับต่อพู ภายในอับนี้คือส่วนที่สร้างไมโครสปอร์ (microspore) หรือสปอร์เพศผู้นั่นเอง
     ไมโครสปอร์ ในพืชที่สร้างสปอร์สองชนิด คือไมโครสปอร์ และเมกะสปอร์ (ดูหน้า 47 เพื่อเปรียบเทียบ) ไมโครสปอร์หมายถึงสปอร์ที่จะพัฒนาเป็นแกมีโทไฟต์เพศผู้ (microgametophyte หรือ male gametophyte) หรืออาจกล่าวอย่างกว้างๆแต่ไม่ถูกต้องนัก ก็คือละอองเรณูที่เรารู้จักกันนั่นเอง ดังนั้น การเกิดไมโครสปอร์ จึงเป็นขบวนการสร้างไมโครสปอร์ ซึ่งเป็นผลที่ได้สุดท้ายของขบวนการนี้ โดยเกิดขึ้นในอับไมโครสปอร์ (microsporangium) หรืออับเรณูของเกสรเพศผู้นั่นเอง

     การเกิดไมโครสปอร์เริ่มจากชั้นอาร์คิสปอร์ (ดูภาพที่ 11 และ 12) หรือบางครั้งเรียกว่าเนื้อเยื่อชั้นรองจากผิว (hypodermal layer) ซึ่งเป็นชั้นเซลล์พิเศษรอบอับไมโครสปอร์ โดยที่ชั้นนี้ มีการแบ่งเซลล์แบบขนานกับผิว (ดูภาคผนวก 1 ข้อ 1.2) ได้เนื้อเยื่อสองชั้นที่มีการพัฒนาแยกกัน คือ 1) ชั้นข้างผนังปฐมภูมิ (primary parietal layer) ซึ่งจะพัฒนาต่อไปเป็นชั้นผนังอับไมโครสปอร์ (microsporangial wall) และ 2) ชั้นสร้างสปอร์ปฐมภูมิ (primary sporogenous layer) ซึ่งจะพัฒนาเป็นเซลล์กำเนิดไมโครสปอร์ (microsporocyte หรือ microspore mother cell)
     ชั้นผนังอับไมโครสปอร์จะพัฒนาต่อไปจนได้ 1) เอนโดทีเซียม (endothecium) ที่มีบทบาทช่วยให้อับเรณูแตก 2) ชั้นกลาง (middle layer) จำนวนหนึ่งถึงสี่ชั้น และ 3) ทาพีตัมด้านนอก (outer tapetum) ทั้งสามชั้นนี้เรียงตัวจากด้านนอกเข้าด้านในตามลำดับ
     ส่วนชั้นสร้างสปอร์ปฐมภูมิอาจจะพัฒนาได้โดยไม่มีหรือมีการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส (mitosis) หลายครั้ง จนได้เซลล์กำเนิดไมโครสปอร์ (2n) ซึ่งมีลักษณะเป็นเซลล์ที่ขยายตัวใหญ่ขึ้น และมีการแบ่งตัวแบบไมโอซิส (meiosis แปลว่าทำให้เล็กลง นั่นคือจากจำนวนโครโมโซม 2n กลายเป็น 1n และ 1n) จำนวนเซลล์กำเนิดไมโครสปอร์ในแต่ละอับไมโครสปอร์มีความแปรปรวนเป็นอย่างมาก หลังจากนั้นจะได้กลุ่มละสี่ของไมโครสปอร์ (tetrad of microspore) ที่มีจำนวนโครโมโซมครึ่งหนึ่งหรือหนึ่งชุด (1n) ต่อมากลุ่มละสี่นี้จะแยกตัวกันเป็นไมโครสปอร์อิสระ ไมโคร สปอร์แต่ละชิ้นจะเข้าสู่ขบวนการการเกิดเซลล์สืบพันธุ์ แล้วจะพัฒนาต่อไปเป็นละอองเรณู (ดูหน้า 23) ในที่สุด

ภาพที่ 11 เกสรเพศผู้และตัดขวางอับเรณูเพื่อแสดงอับไมโครสปอร์ที่มีชั้นอาร์คิสปอร์

* ในช่วงปลายของการพัฒนาอับเรณู ก่อนที่อับเรณูแตก เอนโดทีเซียมจะมีลักษณะหนาขึ้น ในรูปของแท่งหรือเส้นใยเครือข่ายเซลลูโลสบนผนังเซลล์บางแห่ง บางครั้งเรียกว่าชั้นเส้นใย ลักษณะเช่นนี้ช่วยให้อับเรณูแตก

ภาพที่ 12 ตัดขวางอับไมโครสปอร์ และขยายส่วนของผนังอับไมโครสปอร์

อาจสรุปขั้นตอนต่างๆที่กล่าวข้างต้นเป็นแผนภาพได้ดังนี้

     การสร้างไมโครสปอร์ เหตุการณ์ช่วงที่เซลล์กำเนิดไมโครสปอร์มีการแบ่งตัวแบบ ไมโอซิสเพื่อสร้างไมโครสปอร์ มีดังนี้
     1. เริ่มแรก เซลล์กำเนิดไมโครสปอร์ (2n) จัดเรียงตัวเบียดกันแน่น และเชื่อมต่อกันด้วย พลาสโมเดสมา (plasmodesma; ดูภาพที่ 13)
     2. ต่อมาผนังเซลลูโลสปฐมภูมิ (primary cellulosic wall) ของแต่ละเซลล์กำเนิด ไมโครสปอร์สูญสลายไป และมีการสะสมชั้นหนาของแคลโลส (callose) ซึ่งเป็นพอลิเมอร์ (polymer) รอบๆเซลล์กำเนิดไมโครสปอร์ ชั้นแคลโลสนี้ไม่แข็งแรงเท่าเซลลูโลสเดิม

ภาพที่ 13 เซลล์กำเนิดไมโครสปอร์เชื่อมต่อกันด้วยพลาสโมเดสมา

     พลาสโมเดสมาซึ่งเป็นสายไซโทพลาซึม (cytoplasm) ที่หนาแน่น เชื่อมต่อระหว่าง เซลล์กำเนิดไมโครสปอร์แต่ละเซลล์ ลักษณะเช่นนี้ทำให้เกิดปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการพัฒนาพร้อมกัน นั่นคือ ไมโครสปอร์ทั้งหมดในอับไมโครสปอร์เดียวกันจะพัฒนาพร้อมๆกัน ทั้งนี้เนื่องจากการเชื่อมต่อกันในช่วงการแบ่งเซลล์ระยะไมโอซิส I ของเซลล์กำเนิดไมโครสปอร์นี่เอง หลังจากนั้น สายไซโทพลาซึมนี้จะสลายตัวลงก่อนถึงระยะไมโอซิส II และอับไมโครสปอร์จะสร้างกลุ่มละสี่ (tetrad) ของไมโครสปอร์ที่แยกตัวกัน
     ไมโครสปอร์ในกลุ่มละสี่นี้อาจมีการจัดวางตัวในลักษณะต่างๆกัน เช่นรูปพีระมิด (tetrahedral) ที่พบได้มากที่สุด สองด้านเหมือนกัน (isobilateral) ตรงข้ามสลับตั้งฉาก (decussate) รูปอักษร T (T-shaped) และเส้นตรง (linear)

     ลักษณะการเกิดไมโครสปอร์จะถูกกำหนดโดยเวลาของการแบ่งเซลล์ระยะไมโอซิส และของการเกิดไซโทพลาซึม (cytogenesis) ทั้งสองอย่างนี้มีความสัมพันธ์ซึ่งกันและกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งเวลาของการเกิดไซโทพลาซึมทำให้เกิด การสร้างผนังไมโครสปอร์สองแบบ ดังนี้

     1. การสร้างผนังไมโครสปอร์พร้อมกัน (simultaneous) พบการสร้างผนังแบบนี้ใน พืชดอกถึง 186 วงศ์ ส่วนมากเป็นพืชใบเลี้ยงคู่ แต่ก็พบในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิดเช่นกัน เนื่องจากพืชใบเลี้ยงคู่ส่วนใหญ่มีการแบ่งเซลล์ระยะไมโอซิสและการแบ่งไซโทพลาซึมพร้อมกัน จึงเป็นผลให้เกิดร่องแบบเข้าสู่ศูนย์กลาง (centripetal cleavage furrow) ที่เซลล์กำเนิดไมโครสปอร์ (ดูภาพที่ 14)

 

* เป็นระบบเส้นใยฝอย (fibril) รูปกระสวยที่เกิดขึ้นระหว่างนิวเคลียสลูกสองชิ้นในระยะ เทโลเฟส (telophase) และจะเกิดแผ่นกั้นเซลล์ (cell plate) ในนั้น ระหว่างการแบ่งเซลล์หรือการแบ่งไซโทพลาซึม

ภาพที่ 14 การสร้างผนังไมโครสปอร์แบบพร้อมกัน

     2. การสร้างผนังไมโครสปอร์ตามลำดับ (successive) พบการสร้างผนังแบบนี้ใน พืชดอก 40 วงศ์ ส่วนมากเป็นพืชใบเลี้ยงเดี่ยว เช่นวงศ์ลิลี่ แต่ก็พบในพืชใบเลี้ยงคู่บางชนิดด้วย เนื่องจากพืชใบเลี้ยงเดี่ยวส่วนมากมีการแบ่งเซลล์ระยะไมโอซิสและการแบ่งไซโทพลาซึม ตามลำดับ หรืออาจเทียบการพัฒนานี้ได้กับการเปลี่ยนเหรียญจากเหรียญสลึงเป็นเหรียญ ห้าสิบสตางค์ เป็นเหรียญบาท แล้วเป็นเหรียญห้าบาท ดังนั้น จึงเป็นผลให้เกิดแผ่นกั้นเซลล์ แบบหนีศูนย์กลาง (centrifugal cell plate) ที่เซลล์กำเนิดไมโครสปอร์ (ดูภาพที่ 15)

ภาพที่ 15 การสร้างผนังไมโครสปอร์แบบตามลำดับ

     หลังจากการแบ่งเซลล์ระยะไมโอซิส โดยทั่วไป ไมโครสปอร์ในแต่ละกลุ่มละสี่ (tetrad) จะแยกตัวออกจากกันเป็นอิสระ แต่ละส่วนเรียกว่าละอองเรณู (pollen grain) หรือกลุ่มละหนึ่ง (monad) ที่มีเซลล์เดียว นี่คือส่วนของเพศผู้ที่เราค่อนข้างคุ้นเคยในนามของเรณูนั่นเอง

หน้าหลัก ส่วนที่ 1 ส่วนที่ 3 ส่วนที่ 4 ส่วนที่ 5 ส่วนที่ 6 คำตาม เอกสารประกอบ ภาคผนวก เกี่ยวกับผู้เขียน