ส่วนที่ 3

ยอดและก้านเกสรเพศเมีย
ออวุล
การเกิดเมกะสปอร์
ถุงเอ็มบริโอ


11. ออวุล (ovule)

     ส่วนของเกสรเพศเมียอีกส่วนหนึ่งที่มีความสำคัญและมีองค์ประกอบที่สำคัญๆมากมาย ก็คือรังไข่ ดังที่ได้กล่าวถึงในหัวข้อที่แล้ว รังไข่เป็นส่วนที่อยู่ถัดจากก้านเกสรเพศเมียมาทาง ด้านล่าง ภายในรังไข่มีออวุลที่มีหน้าที่สำคัญในการสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย

     ออวุล ที่อยู่ในรังไข่ เป็นอับเมกะสปอร์ (megasporangium) พิเศษที่ห่อหุ้มแกมีโทไฟต์เพศเมีย (megagametophyte หรือ female gametophyte) หรือถุงเอ็มบริโอ (ดูหัวข้อที่ 13) นั่นเอง โดยที่ภายในถุงเอ็มบริโอนี้มีเซลล์ไข่ (ดูภาพที่ 33 และ 34 ส่วนท้าย) ทั้งหมดนี้ถูกห่อหุ้มด้วยนิวเซลลัส (nucellus) และผนังออวุล (integument) จำนวนหนึ่งหรือสองชั้น ออวุลเมื่อสุกแก่จะพัฒนาเป็นเมล็ดต่อไป

     ออวุลเป็นโครงสร้างที่ค่อนข้างซับซ้อน โดยมี องค์ประกอบของออวุล ดังนี้ (ดูภาพที่ 28 และ 29 ประกอบ)
     1. นิวเซลลัส (nucellus) เป็นเนื้อเยื่อหุ้มถุงเอ็มบริโอที่กำลังพัฒนาอยู่ข้างใน ดังนั้น นิวเซลลัสก็คือผนังของอับเมกะสปอร์นั่นเอง ในบางครั้ง อาจถือว่านิวเซลลัสคืออับเมกะสปอร์ก็ได้
     2. ผนังออวุล (integument) เป็นชั้นหุ้มอับเมกะสปอร์โดยรอบ ยกเว้นช่องเปิดที่เรียกว่าไมโครไพล์ (micropyle) โดยหุ้มอยู่ภายนอกนิวเซลลัส ต่อไปผนังออวุลจะพัฒนาเป็นเปลือกเมล็ด (seed coat) ผนังออวุลนี้อาจจะมีเพียงชั้นเดียว (unitegmic) หรือสองชั้น (bitegmic) ก็ได้
     3. ก้านออวุล (funiculus) เป็นก้านที่ยึดผนังออวุลที่ห่อหุ้มนิวเซลลัสและมีออวุลอยู่ภายในให้ติดกับพลาเซนตา (ดูภาพที่ 4) ของรังไข่ ในบางครั้ง หากดูเผินๆจะเหมือนกับว่าออวุลเกิดขึ้นมาจากบริเวณพลาเซนตานี่เอง จำนวนออวุลที่เกิดในบริเวณนี้อาจจะมีเพียงหนึ่งจนถึงมากมาย แล้วแต่ชนิดพืช
     4. ไมโครไพล์ (micropyle) เป็นช่องเปิดเล็กๆที่ผนังออวุล สำหรับให้หลอดเรณู (ดูหัวข้อที่ 9) เจริญเข้าไปหาออวุล
     5. ฐานออวุล (chalaza) เป็นบริเวณที่ไม่อาจจะระบุได้ชัดเจน โดยทั่วไป หมายถึงบริเวณที่นิวเซลลัส ผนังออวุล และก้านออวุลมาพบกัน บริเวณนี้อยู่ตรงข้ามไมโครไพล์


การจัดตัวหรือการโค้งงอของออวุล ในรังไข่มีหลายแบบ แบบพื้นฐานสองแบบที่มักจะพบมีดังนี้
     1. ออวุลตั้งตรง (atropous หรือ orthotropous) ออวุลแบบนี้ไม่มีการโค้งงอ

ภาพที่ 28 ตัดตามยาวออวุลตั้งตรง

     2. ออวุลคว่ำ (anatropous) ออวุลหันกลับในแบบนี้ เนื่องจากก้านออวุลงอกลับ 180 องศานั่นเอง ดังนั้น แกนตามยาวของนิวเซลลัสจึงขนานกับก้านออวุล

ภาพที่ 29 ตัดตามยาวออวุลคว่ำ

     เมล็ดที่มาจากการจัดวางตัวของออวุลแบบนี้จึงมีไมโครไพล์อยู่ใกล้ๆขั้วเมล็ด (hilum) และมีรากแรกเกิด (radicle) อยู่อีกด้านหนึ่ง เช่นเมล็ดถั่ว

     นอกจากสองแบบข้างต้นที่พบมากแล้ว เราอาจจะพบแบบต่อไปนี้บ้าง
     3. ออวุลแนวนอน (amphitropous) ออวุลมีการโค้งงอในระดับหนึ่ง ทำให้จุดที่เชื่อมต่อ (hilum) อยู่ใกล้ตรงกลาง จึงมีผลให้ถุงเอ็มบริโอเป็นรูปไต ลักษณะนี้มีวิวัฒนาการมาพอสมควร จึงเป็นแบบที่ก้าวหน้ากว่า ตัวอย่างเช่นใน Capsella sp.



ภาพที่ 30 ตัดตามยาวออวุลแนวนอน

     หากดูเข้าไปภายในออวุลในระยะต้นๆของการพัฒนา จะพบว่ามีเซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ (megasporocyte หรือ megaspore mother cell; 2n) ที่มีหน้าที่สร้างเมกะสปอร์ (megaspore) เพื่อสืบพันธุ์ต่อไป การพัฒนาของเซลล์กำเนิดเมกะสปอร์รวมทั้งนิวเซลลัสในออวุลนี้มีความ แตกต่างกันในพืชชนิดต่างๆ
     แบบแผนการพัฒนาของเซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ และของนิวเซลลัส มีสองแบบดังนี้
     1. ออวุล tenuinucellate เป็นแบบที่พบได้ทั่วๆไป


ภาพที่ 31 เซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ในออวุล tenuinucellate

     ในแบบนี้ (ดูภาพที่ 31) เซลล์อาร์คิสปอร์ (archesporial cell หรือ archesporium) จะพัฒนาเป็นเซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ (2n) โดยตรง เซลล์นี้มีขนาดใหญ่ เกิดอยู่ใต้และติดกับเนื้อเยื่อชั้นผิวนิวเซลลัส (nucellar epidermis) ที่พัฒนามาจากเนื้อเยื่อเจริญกำเนิดผิว (protoderm) ดังนั้น ชั้นนิวเซลลัสจึงบาง เนื่องจากเซลล์อาร์คิสปอร์นี้มีองค์ประกอบของเซลล์แตกต่างจากเซลล์อื่นๆ จึงติดสีย้อมต่างจากเซลล์ข้างเคียง
     ต่อมาในท้ายที่สุด นิวเซลลัสที่ห่อหุ้มเซลล์อาร์คิสปอร์นี้จะถูกแทนที่ด้วยทาพีตัมของ ผนังออวุล (integumentary tapetum) ที่หุ้มอยู่รอบๆ ซึ่งทาพีตัมนี้ไม่ใช่ทาพีตัมในอับไมโครสปอร์ ที่ได้กล่าวถึงก่อนหน้านี้ (ดูหัวข้อที่ 6) บางครั้งอาจเรียกทาพีตัมของผนังออวุลนี้ว่าเอนโดทีเลียม (endothelium; โปรดสังเกต ไม่ใช่เอนโดทีเซียม (endothecium) ในอับเรณู; ดูภาพที่ 23) ซึ่งเป็นชั้นในสุดของผนังออวุล โดยจะทำหน้าที่บุถุงเอ็มบริโอในพืชบางกลุ่ม

     2. ออวุล crassinucellate

ภาพที่ 32 เซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ในออวุล crassinucellate

     แบบนี้ (ดูภาพที่ 32) เซลล์อาร์คิสปอร์แบ่งตัวแบบขนานกับผิว ได้เซลล์สองประเภทคือ เซลล์ข้างผนัง (parietal cell) ที่อยู่ด้านนอกออวุล โดยจะพัฒนาเป็นนิวเซลลัสต่อไป และ เซลล์สร้างสปอร์ (sporogenous cell) ที่อยู่ด้านใน โดยจะพัฒนาเป็นเซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ (2n) ต่อไป ดังนั้น ในออวุลแบบนี้ เซลล์กำเนิดเมกะสปอร์ (2n) จึงพัฒนาโดยอ้อมมาจาก เซลล์อาร์คิสปอร์ เพราะพัฒนาผ่านมาทางเซลล์สร้างสปอร์ ผลสุดท้ายจะได้เซลล์กำเนิด เมกะสปอร์ที่ฝังตัวลึกอยู่ในกลุ่มเซลล์นิวเซลลัสที่ค่อนข้างหนาแน่น

หน้าหลัก ส่วนที่ 1 ส่วนที่ 2 ส่วนที่ 4 ส่วนที่ 5 ส่วนที่ 6 คำตาม เอกสารประกอบ ภาคผนวก เกี่ยวกับผู้เขียน