ส่วนที่ 4

การถ่ายเรณู
การปฏิสนธิ
การเข้ากันไม่ได้



15. การปฏิสนธิ (fertilization)

     หลังจากการถ่ายเรณูในหัวข้อก่อนเสร็จเรียบร้อยแล้ว และไม่มีอุปสรรคใดๆมาขัดขวาง การปฏิสนธิก็เกิดขึ้นตามมา

     การปฏิสนธิ เป็นการรวมนิวเคลียสเซลล์สืบพันธุ์ที่แตกต่างกันสองชนิด คือเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ (1n) และเพศเมีย (1n) เข้าด้วยกัน แล้วเกิดเป็นไซโกตที่มีโครโมโซมสองชุด (diploid zygote; 2n) การปฏิสนธิเป็นเหตุการณ์ที่เกิดต่อเนื่องจากการถ่ายเรณูในหัวข้อที่แล้ว

     ก่อนเข้าสู่รายละเอียด เราควรเข้าใจในองค์ประกอบหลักที่สำคัญๆ ดังนี้
โครงสร้างและหน้าที่ของถุงเอ็มบริโอ (ดูหัวข้อที่ 13)

ภาพที่ 36 ส่วนประกอบภายในถุงเอ็มบริโอประเภท Polygonum (ดูหัวข้อที่ 13 ครึ่งแรก)

     ส่วนสำคัญที่สุดในถุงเอ็มบริโอคือ อุปกรณ์ประกอบไข่ (egg apparatus) อยู่ชิดทางด้านไมโครไพล์เพื่อให้หลอดเรณูงอกเข้าหาได้ง่าย อุปกรณ์ประกอบไข่ประกอบด้วยไข่ (egg) หนึ่งเซลล์ และซิเนอร์จิดส์ (synergids) สองเซลล์ รายละเอียดมีดังนี้
     ไข่ (egg) ไข่ของพืชดอกมีความแตกต่างกันมากในด้านขนาดและโครงสร้าง ไข่ที่มี ซิเนอร์จิดส์อยู่เคียงข้างมักจะไม่ค่อยกระฉับกระเฉง โดยดูจากจำนวนและสถานะของออร์แกเนลล์ในเซลล์ ในขณะที่ไข่ประเภท Plumbago และ Plumbagella ไม่มีซิเนอร์จิดส์อยู่ด้วย และมีอุปกรณ์ประกอบรูปเส้นด้าย (filiform apparatus) ไข่พวกนี้มีกิจกรรมเมตาโบลิซึมค่อนข้างสูง
     อุปกรณ์ประกอบรูปเส้นด้ายเป็นโครงสร้างซับซ้อนของผนังเซลล์ซิเนอร์จิดส์ด้านไมโครไพล์ที่เจริญเติบโตเข้าด้านใน มีลักษณะหลวมๆ มีรูพรุน เพื่อให้หลอดเรณูเจริญเข้ามา มีสารพวก เพกทินและเฮมิเซลลูโลสเป็นองค์ประกอบในสัดส่วนที่สูง


ภาพที่ 37 ตัดตามยาวเซลล์ไข่

     ซิเนอร์จิดส์ (synergids) เซลล์ซิเนอร์จิดส์มีออร์แกเนลล์ในไซโทพลาซึมในสัดส่วนที่สูง และเป็นเซลล์ที่ซับซ้อนที่สุดในถุงเอ็มบริโอ

ภาพที่ 38 ตัดตามยาวเซลล์ซิเนอร์จิดส์

     นอกจากอุปกรณ์ประกอบไข่ที่มีความสำคัญที่สุดแล้ว ในถุงเอ็มบริโอยังมีนิวเคลียสขั้ว (polar nucleus) สองชิ้นที่อยู่ตรงกลางและมีความสำคัญเช่นกัน


     เหตุการณ์ต่างๆที่นำไปสู่การปฏิสนธิ ตัวอย่างส่วนใหญ่มาจากฝ้าย ดังนี้
     1. มีการถ่ายเรณู (ดูหัวข้อที่ 14) เรณูดูดน้ำจากเซลล์ชั้นผิวของยอดเกสรเพศเมีย (ดูหัวข้อที่ 10) เรณูงอกหลอดเรณู (ดูหัวข้อที่ 9) บนยอดเกสรเพศเมีย หากเซลล์เจเนอเรทิฟของเรณูยังไม่ได้แบ่งตัว ก็จะเริ่มแบ่งตัวในระยะนี้เป็นสองสเปิร์ม หลังจากนั้น หลอดเรณูเจริญไปตามเนื้อเยื่อนำเรณู (ในกรณีที่เข้ากันได้) ผ่านก้านเกสรเพศเมียไปตามผนังรังไข่ และในที่สุดเข้าสู่ไมโครไพล์ แล้วหลอดเรณูเจริญผ่านไมโครไพล์และนิวเซลลัสของออวุล

     ช่องทางเข้าถุงเอ็มบริโอของหลอดเรณูมีหลายช่องทาง อาจแบ่งประเภทได้ดังนี้
     1.1 โพโรแกมี (porogamy) หลอดเรณูผ่านเข้าทางไมโครไพล์ พบประเภทนี้ได้ทั่วไป อาจจะพบออบทูเรเทอร์ (obturator) ซึ่งเป็นส่วนที่เจริญออกมาของพลาเซนตาหรือของเยื่อบุก้านเกสรเพศเมีย ส่วนนี้ช่วยให้หลอดเรณูเข้ามาใกล้ไมโครไพล์มากยิ่งขึ้น
     1.2 แคแลโซแกมี (chalazogamy) หลอดเรณูผ่านเข้าทางปลายด้านฐานออวุล แล้วเจริญต่อไปตามผิวของถุงเอ็มบริโอ ก่อนที่จะถึงอุปกรณ์ประกอบไข่
     1.3 มีโซแกมี (mesogamy) ประเภทนี้พบน้อยมาก หลอดเรณูผ่านเข้าทางด้าน ข้างผนังออวุลที่มีชั้นเดียว ก่อนที่จะถึงอุปกรณ์ประกอบของไข่

     2. หลอดเรณูเข้าสู่ซิเนอร์จิดส์หนึ่งหรือสองเซลล์ โดยผ่านอุปกรณ์ประกอบรูปเส้นด้ายที่มีลักษณะพรุน
     3. บางส่วนของซิเนอร์จิดส์ ในเซลล์ที่กำลังรับหลอดเรณู เริ่มสลายตัวก่อนที่หลอดเรณู จะมาถึง คาดว่าปรากฏการณ์นี้อาจจะช่วยดึงดูดหลอดเรณูเข้ามาในถุงเอ็มบริโอเร็วขึ้น
     4. ซิเนอร์จิดส์อีกเซลล์มักจะสลายตัวในภายหลัง คือหลังจากที่หลอดเรณูเข้าสู่ซิเนอร์จิดส์เซลล์แรกแล้ว
     5. หลอดเรณูเจริญเพิ่มขึ้นนิดหน่อยภายในซิเนอร์จิดส์ ก่อนที่จะหยุดเจริญเติบโต แล้วปล่อยส่วนประกอบที่อยู่ภายใน นั่นคือ นิวเคลียสไม่เกี่ยวกับเพศ (vegetative nucleus; 1n) หรือบางครั้งเรียกว่านิวเคลียสหลอด (tube nucleus) หนึ่งชิ้น เซลล์เจเนอเรทิฟ (generative cell; 1n) หรือบางครั้งเรียกว่าเซลล์สเปิร์ม (sperm cell) สองเซลล์ และออร์แกเนลล์ในไซโทพลาซึม (cytoplasmic organelle) ของเซลล์ไม่เกี่ยวกับเพศ ผ่านรูที่อยู่หลังปลายท่อ
     6. นิวเคลียสไม่เกี่ยวกับเพศและนิวเคลียสซิเนอร์จิดส์สลายตัวในระหว่างขบวนการการปฏิสนธิคู่ เหลือส่วนที่เรียกว่าเอกซ์บอดี (x-body)
เมื่อเยื่อหุ้มเซลล์ซิเนอร์จิดส์ที่สลายตัวแล้วเริ่มหายไป จึงมีการปลดปล่อยสเปิร์มสองเซลล์ออกมา
เหตุการณ์การปฏิสนธิคู่
     7. เยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์สเปิร์มหนึ่งรวมกับเยื่อหุ้มเซลล์ของออวุล และเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์สเปิร์มที่สองรวมกับเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์กลางที่มีขนาดใหญ่
มีการเสนอสมมุติฐานว่า หลังจากที่เยื่อหุ้มเซลล์ของสเปิร์มรวมกับเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ทั้งสองข้างต้นแล้ว หลังจากนั้น โดยปกติจะมีเพียงนิวเคลียสของสเปิร์มเท่านั้นที่เข้าสู่ไข่และ เซลล์กลาง
     8. นิวเคลียสของเซลล์สเปิร์ม (1n) หนึ่งรวมกับนิวเคลียสของไข่ (1n) เหตุการณ์นี้คือการปฏิสนธิที่แท้จริงหรือการผสมเซลล์สืบพันธุ์ (syngamy) แล้วเกิดเป็นไซโกต (zygote; 2n) ที่จะพัฒนาต่อไปเป็นเอ็มบริโอ (ดูหัวข้อที่ 18)
     นิวเคลียสของเซลล์สเปิร์ม (1n) ที่สองรวมกับนิวเคลียสขั้ว (polar nucleus) ที่อาจจะมีเพียงหนึ่งหรือมากกว่า และยังไม่ได้รวมกับใคร หรือนิวเคลียสของเซลล์สเปิร์ม (1n) ที่สองนี้อาจรวมกับนิวเคลียสเอนโดสเปิร์มทุติยภูมิ (2n) ซึ่งเป็นนิวเคลียสขั้ว (1n) สองชิ้นที่รวมตัวกัน เหตุการณ์นี้เรียกว่าการเชื่อมรวมทั้งสาม (triple fusion) แล้วเกิดเป็นนิวเคลียสเอนโดสเปิร์มปฐมภูมิ (3n) ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของเอนโดสเปิร์ม (ดูหัวข้อที่ 17) นั่นเอง
     เหตุการณ์ข้างต้นนี้เรียกว่า การปฏิสนธิคู่ (double fertilization) และเป็นลักษณะเฉพาะของพืชดอก (angiosperm) เท่านั้น แต่ในปัจจุบันได้พบว่าไม่ถูกต้องเสียแล้ว เนื่องจากมีรายงานว่าพบการปฏิสนธิคู่ในพืช gnetophyte เช่นกัน ในการปฏิสนธิครั้งที่สองของพืชนี้ นิวเคลียสของ สเปิร์มรวมตัวกับนิวเคลียสเหนือเซลล์ไข่ (ventral canal nucleus) เกิดเอ็มบริโอจำนวนมากมาย แต่ทว่าไม่มีการสร้างเอนโดสเปิร์มดังเช่นในพืชดอก
     โปรดสังเกตว่า การปฏิสนธิคู่จะเกิดขึ้นในทุกๆออวุล ดังนั้น แต่ละออวุลจึงต้องการเรณูหนึ่งชิ้นในการปฏิสนธิเพื่อพัฒนาต่อไปเป็นเมล็ด เกสรเพศเมียที่มีออวุลจำนวนมากจึงต้องการเรณูจำนวนมากตามไปด้วย

     ลักษณะเฉพาะในการปฏิสนธิของพืชดอกทั่วๆไป มีดังนี้
     1. แกมีโทไฟต์ (gametophyte) เพศเมียมีขนาดลดลงมาก กลายเป็นถุงเอ็มบริโออยู่ใน ออวุลที่อยู่ภายในรังไข่
     2. ในการปฏิสนธิครั้งที่สอง ผลที่ได้จากการรวมตัวกันระหว่างนิวเคลียสขั้วสองชิ้นกับนิวเคลียสสเปิร์ม หรือบางครั้งเรียกว่านิวเคลียสเพศเมียชิ้นที่สอง มีจำนวนโครโมโซม 3n
     3. จากการปฏิสนธิครั้งที่สอง ทำให้มีการสร้างเอนโดสเปิร์มที่ไม่เกี่ยวกับเอ็มบริโอ

     จากการศึกษาเรื่องวิทยาเซลล์ (cytology) ของไข่ หรือในระยะการพัฒนาของไข่เป็น ไซโกต พบว่า เกิดช่องว่างขนาดใหญ่ในไข่ที่อาจมีหรือไม่มีผนังเซลล์ทางด้านฐานออวุล และระดับ เมตาโบลิซึมในไข่ก็ต่ำลง แต่เมื่อเป็นไซโกตแล้ว กลับพบว่าไซโกตเป็นเซลล์ที่แตกต่างออกไปจากไข่ เนื่องจากมีการเปลี่ยนแปลงทางด้านวิทยาเซลล์อย่างมากมายภายหลังการปฏิสนธิคู่ ดังนี้
     1. มีผนังเกิดขึ้นทางด้านฐานออวุล
     2. ช่องว่างในเซลล์มีขนาดลดลง
     3. จำนวนไรโบโซม (ribosome) เพิ่มขึ้น และเกิดเป็นพอลิโซม (polysome หรือ polyribosome)
     4. มีการสะสมแป้งในพลาสทิด (plastid)
การเปลี่ยนแปลงทั้งหมดนี้ เป็นการเตรียมตัวสำหรับการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสครั้งแรกของการเกิดเอ็มบริโอ (ดูหัวข้อที่ 18)

หน้าหลัก ส่วนที่ 1 ส่วนที่ 2 ส่วนที่ 3 ส่วนที่ 5 ส่วนที่ 6 คำตาม เอกสารประกอบ ภาคผนวก เกี่ยวกับผู้เขียน