ส่วนที่ 6

ผล
เมล็ด


19. ผล (fruit)

     ในหัวข้อนี้ เราจะมาดูส่วนของพืชที่เราคุ้นเคยกันดี แต่ก็รู้จักค่อนข้างผิวเผิน ส่วนนี้ก็คือ ผลนั่นเอง

     แนวคิดเดิม
     ผล ในพืชดอก คือรังไข่ (ovary) ที่เจริญเติบโตเต็มที่และมีเมล็ดอยู่ภายใน ในขณะที่ เมล็ดคือออวุล (ovule) ที่เจริญเติบโตเต็มที่

     จัดหมวดหมู่ผล ตามสัณฐานวิทยาที่มีความสัมพันธ์กับประเภทของดอกและการจัดเรียงตัวของคาร์เพล ได้ดังนี้
     1. ผลเดี่ยว (simple fruit) มาจากคาร์เพลเดี่ยวหรือรังไข่เดี่ยวในวงเกสรเพศเมียเดียว เช่นถั่ว มะเขือเทศ และพลัม ผลในกลุ่มนี้มีหลากหลายมากที่สุด
     2. ผลกลุ่ม (aggregate fruit) ประกอบด้วยผลเดี่ยวมาจากหลายคาร์เพลที่แยกกันอย่างอิสระ แต่อยู่ในวงเกสรเพศเมียเดียวกัน เช่นน้อยหน่า บัวหลวง และสตรอว์เบอร์รี่ อาจเรียกแต่ละหน่วยย่อยหรือจุดเล็กๆที่ผิวสตรอว์เบอร์รี่ว่าผลย่อย
     3. ผลรวม (multiple หรือ composite fruit) มาจากช่อดอกเดียวกัน แต่รังไข่จำนวนมากมาจากแต่ละดอกที่อยู่แยกกัน เนื่องจากมีวงเกสรเพศเมียหลายวงที่ซ้อนทับกัน รังไข่เหล่านี้จึงหลอมรวมกันเมื่อแก่ เช่นสับปะรด ขนุน หม่อน และมะเดื่อ
     4. ผลวิสามัญ (accessory fruit) เป็นผลที่เกิดจากเนื้อเยื่อคาร์เพลพิเศษ (extracarpellary tissue) ดังนี้คือ
     4.1 เกิดจากหลอดดอก (floral tube) หรือฐานดอกรูปถ้วย (hypanthium) ตัวอย่างคือ แตงกวา และแอปเปิล อาจเรียกผลประเภทนี้ว่าผลวิสามัญเดี่ยว (simple accessory fruit)
     4.2 เกิดจากฐานดอก (receptacle) ตัวอย่างคือสตรอว์เบอร์รี่ อาจเรียกผลประเภทนี้ว่า ผลวิสามัญกลุ่ม (aggregate accessory fruit)
     4.3 เกิดจากวงกลีบเลี้ยง (calyx)
     4.4 เกิดจากใบประดับ (bract)
     แนวคิดใหม่
     ผล คือผนังของผลรวมกับเมล็ดหนึ่งเมล็ดหรือมากกว่า โดยพัฒนามาจากวงเกสรเพศเมียและส่วนไหนก็ได้ของเนื้อเยื่อคาร์เพลพิเศษซึ่งอาจจะรวมกับวงเกสรเพศเมียในผลที่เจริญเติบโตเต็มที่ แต่ผลบางชนิดก็พัฒนาขึ้นได้โดยไม่มีเมล็ดที่เรียกว่าผลลม (parthenocarpic fruit)
     ผนังผล (pericarp) คือผนังรังไข่ที่เจริญเติบโตเต็มที่ ซึ่งรวมผนังกั้นและพลาเซนตา (ดูภาพที่ 4) เข้าด้วย เช่น ในมะเขือเทศ ผนังผลมักหนาขึ้นและเปลี่ยนสภาพจนสามารถแบ่งออกได้เป็นชั้นๆคือ 1) ผนังผลชั้นนอก (exocarp หรือ epicarp) 2) ผนังผลชั้นกลาง (mesocarp) และ 3) ผนังผลชั้นใน (endocarp) หรืออาจจะเห็นเพียงสองชั้นก็ได้คือ 1) ผนังผลชั้นนอก และ 2) ผนังผลชั้นใน จะเห็นผนังผลในผลสด (fleshy fruit) ได้ชัดเจนกว่าในผลแห้ง (dry fruit)
     เปลือกผล (fruit wall) คือส่วนของผลที่อาจมาจากผนังผลเท่านั้น หรือผนังผลรวมกับเนื้อเยื่อคาร์เพลพิเศษก็ได้
     เปลือกผลไม้ประกอบด้วยเนื้อเยื่อพาเรงคิมา (parenchyma) ซึ่งจะกลายเป็นเปลือกนิ่ม และ/หรือเนื้อเยื่อสเกลอเรงคิมา (sclerenchyma) ซึ่งจะกลายเป็นเปลือกแข็ง ทั้งสองกรณีจะมีเนื้อเยื่อท่อน้ำท่ออาหารจำนวนหนึ่งอยู่ด้วยเสมอ

     การจัดหมวดหมู่ผลไม้ โดยดูจากวิทยาเนื้อเยื่อ (histology) ของเปลือกผลไม้ ในความเป็นจริงมีความแปรปรวนมากในแง่จำนวน การจัดตัว ระดับการรวมตัว และโครงสร้างของ คาร์เพลที่รวมตัวกันเป็นวงเกสรเพศเมีย โดยสิ่งเหล่านี้สะท้อนออกมาในรูปของความแปรปรวนของขนาด รูปร่าง พื้นผิว และกายวิภาคศาสตร์ (anatomy) ของผลไม้

     ในหนังสือนี้ จัดหมวดหมู่ผลไม้ตามเปลือกและการแตกของผล ได้ดังนี้
     1. ผลแห้ง (dry fruit) ความชื้นในผลลดลงมากเมื่อเจริญเต็มวัย เหลือเพียงประมาณร้อยละ 10-15 ดังนั้น ผลจึงมีความแข็ง เนื่องจากมีเนื้อเยื่อสเกลอเรงคิมาที่เสริมลิกนินให้กับเปลือกจำนวนมาก แบ่งย่อยได้ดังนี้
     1.1 ผลไม่แตก (indehiscent fruit) เปลือกผลยังคงปิดอยู่เมื่อเจริญเต็มวัย ดังนั้น ผลและเมล็ดจึงแพร่กระจายไปในลักษณะเป็นหน่วยเดียวกัน เช่นมะพร้าว ผลประเภทนี้มีเพียงหนึ่งหรือสองเมล็ดเท่านั้น
     1.2 ผลแตก (dehiscent fruit) เปลือกผลแตกออกเมื่อเจริญเต็มวัย เพื่อช่วยในการแพร่กระจายเมล็ดพันธุ์ที่มีจำนวนมาก ดังนั้น เมล็ดจึงเป็นส่วนเดียวที่แพร่กระจายออกไป เช่นงา
     2. ผลสด (fleshy fruit) ความชื้นในผลยังสูงมากเมื่อเจริญเต็มวัย โดยยังมีความชื้นสูงถึงประมาณร้อยละ 80-90 ดังนั้น ผลจึงมีความนิ่ม เนื่องจากมีเนื้อเยื่อพาเรงคิมาที่มีผนังบางจำนวนมาก แบ่งย่อยได้ดังนี้
     2.1 ผลมีเปลือกหนา (rind) และเหนียว เช่นส้ม
     2.2 ผลมีเปลือกบาง เช่นมะเขือเทศ และองุ่น
     ในมุมมองทางวิวัฒนาการเห็นว่า ผลสดมีความก้าวหน้ามากที่สุด ผลประเภทนี้จะไม่แตก ส่วนผลแห้งที่ไม่แตกมีวิวัฒนาการปานกลาง และผลที่แตกเป็นลักษณะดึกดำบรรพ์ พวกนี้เป็น ผลแห้งเช่นกัน
ระบบการจัดหมวดหมู่ผลไม้ ที่ใช้กันทั่วไป ส่วนใหญ่คือผลเดี่ยว เป็นดังนี้
     1. ผลแห้ง แบ่งได้เป็นสองกลุ่มใหญ่ ดังนี้
     1.1 ผลแห้ง-ไม่แตก มีลักษณะทั่วไปดังนี้คือ
     1) มาจากรังไข่หนึ่งชุดที่อาจเป็นรังไข่ธรรมดาหรือรังไข่เชิงประกอบ และรังไข่อาจอยู่ สูงกว่าหรือต่ำกว่าส่วนอื่นๆของดอกก็ได้ ปกติจะมีเพียงเมล็ดเดียวที่พัฒนาจนเสร็จ เรียบร้อย ดังนั้น จึงเป็นผลที่มีเพียงเมล็ดเดียว
     2) ผนังผล (pericarp) มีโครงสร้างเป็นเหมือนกับเปลือกเมล็ด (seed coat) และมักจะแข็ง เนื่องจากมีเนื้อเยื่อสเกลอเรงคิมามาก
     3) เปลือกเมล็ดมักจะหายไปเกือบหมด หรือหลอมรวมกับผนังผล ตัวอย่างผลที่มีลักษณะเช่นนี้คือผลธัญพืช (caryopsis) หรือผลแห้งเมล็ดล่อนปลายมีขน (cypsela)

     ผลแห้ง-ไม่แตก แบ่งเป็นชนิดต่างๆ ได้ดังนี้
     1.1.1 ผลแห้งเมล็ดล่อน (achene) มาจากรังไข่เดี่ยว ธรรมดา ที่อยู่สูงกว่าส่วนอื่นๆ ของดอก มีเพียงหนึ่งเมล็ดต่อผล มีผนังผลบางจนเป็นเหมือนกับเปลือกเมล็ด เมล็ดอยู่อย่างอิสระในช่องว่างภายในผนังผล ยกเว้นที่จุดเชื่อมต่อของก้านออวุลกับเปลือก เช่นทานตะวัน สตรอว์เบอร์รี่ และ buttercup ผลแห้งเมล็ดล่อนนี้มักพัฒนารวมกันเป็นกลุ่ม

     ผลแห้ง-ไม่แตกต่อไปนี้ทั้งหมด (1.1.2-1.1.6) เป็นผลแห้งเมล็ดล่อน (achene) ที่มีการปรับแปลงรูปร่างหรือมีลักษณะพิเศษ

     1.1.2 ผลแห้งเมล็ดล่อนปลายมีขน (cypsela) เป็นผลแห้งเมล็ดล่อน (achene) ของพืชวงศ์ Asteraceae เกิดจากรังไข่เชิงประกอบแบบอยู่ต่ำกว่าส่วนอื่นๆของดอก มีสอง คาร์เพล (bicarpellate) หนึ่งช่อง (uniloculate) และมีออวุลเพียงหนึ่งใบ (ดูภาพที่ 50) เช่น dandelion ที่เป็นวัชพืชในเขตอบอุ่น มีดอกสีเหลือง เมื่อผลแห้ง จะปลิวกระจายไปตามลม

ภาพที่ 50 ผลแห้งเมล็ดล่อนปลายมีขน (cypsela)

     1.1.3 ผลปีกเดียว (samara) เป็นผลแห้งเมล็ดล่อน (achene) ที่มีปีก เกิดจากรังไข่แบบธรรมดาและอยู่สูงกว่าส่วนอื่นๆของดอก มีหนึ่งถึงสองเมล็ดต่อผล เช่นเอล์ม และแอช ปีกที่ผลเป็นส่วนที่เจริญออกมาของผนังผล (pericarp)
     โปรดสังเกตว่า ไม่ได้จัดเมล็ดสนเขาอยู่ในชนิดผลปีกเดียวนี้ ถึงแม้ว่าจะมีโครงสร้างที่คล้ายปีก ทั้งนี้ เนื่องจากปีกของเมล็ดสนเขาไม่ได้เจริญมาจากผนังผลดังเช่นในผล ปีกเดียว นอกจากนี้ สนเขาเป็นพืชเมล็ดเปลือย ในขณะที่ผลปีกเดียวอยู่ในชั้นพืชดอก
     1.1.4 ผลเปลือกแข็งเมล็ดเดียว (nut) เป็นผลแห้งเมล็ดล่อน (achene) เกิดจากรังไข่ เชิงประกอบ มีหลายคาร์เพล เป็นคาร์เพลเชื่อม (syncarpous) เป็นผลที่มีเมล็ดเดียว ผนังผลหนามากและแข็งมาก เนื่องจากมีสเกลอเรงคิมาที่มีผนังหนาอย่างมากมาย เช่นมะม่วงหิมพานต์ กระจับ เกาลัดจีน และโอ๊ก เราเรียกผลแบบนี้ของโอ๊กในชื่อเฉพาะว่า ผลเปลือกแข็งมีกาบรูปถ้วย (acorn; ดูภาพที่ 51)

ภาพที่ 51 ผลเปลือกแข็งมีกาบรูปถ้วย (acorn)

     1.1.5 ผลแยกแล้วแตก (schizocarp) เกิดจากรังไข่เชิงประกอบที่แยกตัวเมื่อเจริญ เต็มวัย กลายเป็นส่วนย่อยๆที่แต่ละส่วนมีเพียงหนึ่งเมล็ด แต่ละส่วนเรียกว่าซีกผลแบบผักชี (mericarp; ดูภาพที่ 52) เช่นเมเปิ้ล ผลพืชในวงศ์ Apiaceae (Umbelliferae เดิม; เช่นพวกแคร์รอท หรือพาร์สลี่) ในผลชนิดแยกแล้วแตกนี้ ผนังผลไม่ได้แตกออกแล้วปล่อยเมล็ดออกมาในลักษณะเป็นอิสระเดี่ยวๆ

ภาพที่ 52 ผลแยกแล้วแตก (schizocarp)

     1.1.6 ผลธัญพืช (caryopsis หรือ kernel) เป็นผลของพืชในวงศ์ Poaceae เป็นผลแห้งเมล็ดล่อน (achene) ประเภทที่มีลักษณะพิเศษมากที่สุด เกิดจากรังไข่เชิงประกอบแบบ ที่อยู่สูงกว่าส่วนอื่นๆของดอก มีสามคาร์เพล (tricarpellate) มีหนึ่งช่อง ออวุลอยู่ที่ฐาน ในการเรียงพลาเซนตา เปลือกเมล็ดหลอมรวมติดกับผนังผล (ดูภาพที่ 53) มีเพียงหนึ่งเมล็ดต่อผล เช่นข้าว ข้าวโพด ข้าวฟ่าง และข้าวสาลี

ภาพที่ 53 ตัดตามยาว บางส่วนของผนังผลธัญพืช (caryopsis)

     ความแปรปรวนของผลธัญพืช (caryopsis) มีดังนี้
     1) ข้าวโพดไม่มีเปลือกเมล็ด (seed coat) เนื่องจากผนังออวุลทั้งสองชั้นสูญสลายไป
     2) ผนังผล (pericarp) ในข้าวโพดยุบตัวลงมาก ส่วนในข้าวฟ่างมีน้อยกว่าธัญพืชอื่นๆ
     3) ผิวเคลือบคิวทินในข้าวโพดพัฒนาขึ้นมาระหว่างเนื้อเยื่อชั้นผิวนิวเซลลัส (nucellar epidermis) ที่มีผนังหนากับผนังผล

     ช่องว่างในผิวเคลือบคิวทินของเมล็ดธัญพืช มีไว้สำหรับดูดน้ำในระหว่างการงอก ดังตัวอย่างเช่น
     1) มีอยู่ตามร่องที่มีทั่วไปในข้าวสาลี (ดูภาพที่ 54)

54 ผลธัญพืช (caryopsis) ของข้าวสาลี

     2) มีอยู่ที่ฐานของเปลือกหุ้มเมล็ดในมิลเล็ทชนิดหนึ่ง (Echinochloa sp.; ดูภาพที่ 55) และข้าวโพด

ภาพที่ 55 ตัดตามยาวส่วนฐานของผลมิลเล็ท (Echinochloa sp.)

     1.2 ผลแห้ง-แตก มีลักษณะทั่วไปดังนี้
     1) รังไข่อาจมาจากหนึ่งหรือหลายคาร์เพล แต่ผลมีหลายเมล็ด ในขณะที่ผลแห้ง-ไม่แตก มีเพียงหนึ่งเมล็ด
     2) ลักษณะการแตกมีความแปรปรวนเป็นอย่างมาก ส่วนที่ทำให้เปลือกผลแตกเรียกว่าลิ้น (valve)

ตัวอย่างการแตกของผลที่มาจากคาร์เพลเดียว รอยแตกอาจเกิดในแนวยาว เนื่องจาก 1) รอยต่อที่เกิดจากการเชื่อมต่อของขอบคาร์เพล 2) ด้านหลังของคาร์เพล และ      3) ทั้งรอยเชื่อมและด้านหลังด้วยกัน

ผลแห้ง-แตกแบ่งเป็นกลุ่มตามจำนวนคาร์เพล ได้ดังนี้
     1.2.1 มีหนึ่งคาร์เพล ผลในกลุ่มนี้แบ่งย่อยออกเป็น

ภาพที่ 56 ตัดขวางผลแห้ง-แตกที่มีหนึ่งคาร์เพล

     1.2.1.1 ผลแตกแนวเดียว (follicle) เกิดจากดอกที่มีคาร์เพลเดียว รังไข่ธรรมดา ผลชนิดนี้แตกตามรอยต่อที่ด้านเดียวเท่านั้น เป็นลักษณะดึกดำบรรพ์มากที่สุดในแง่วิวัฒนาการ ทั้งนี้ เนื่องจากคาร์เพลมีลักษณะดึกดำบรรพ์นั่นเอง เช่นแมกโนเลีย และมิลค์วีด
     1.2.1.2 ฝักแบบถั่ว (legume หรือ pod) เกิดจากรังไข่ธรรมดาคล้ายผลแตกแนวเดียว แต่ผลชนิดนี้แตกทั้งสองด้านตามรอยต่อหรือด้านหลังของคาร์เพล เช่นผลของพืชในวงศ์ Fabaceae (ถั่ว)


     1.2.2 มีสองคาร์เพล หรือมากกว่า ผลในกลุ่มนี้แบ่งย่อยออกเป็น

ภาพที่ 57 ตัดขวางผลแห้ง-แตกที่มีสามคาร์เพล การเรียงพลาเซนตาตามแนวตะเข็บ

     1.2.2.1 ผลแห้งแตก (capsule) เกิดจากรังไข่เชิงประกอบ มีหลายช่องและหลายเมล็ด ลักษณะการแตกของผลชนิดนี้มีหลายแบบ แต่มักจะแตกจากบนสุดลงมา และส่วนที่แตกยังคงติดอยู่ เช่นฝ้าย กระเจี๊ยบ ฝิ่น และแฟลกซ์
     1.2.2.2 ผลแตกแบบผักกาด (silique) เป็นผลของพืชในวงศ์ Brassicaceae ที่เกิดจากสองคาร์เพลเชื่อมกัน จึงเป็นประเภทพิเศษ (ดูภาพที่ 58) ผลชนิดนี้ยาวเรียว มีหลายเมล็ด ผลแตกตามรอยเชื่อมจากด้านล่างขึ้นบน เช่นผักกาด กะหล่ำ และ shepherd's purse

ภาพที่ 58 ตัดขวางผลแตกแบบผักกาด (silique)

     2. ผลสด มีลักษณะดังนี้
     1) ลักษณะคล้ายกับผลแห้ง นั่นคือ อาจมาจากคาร์เพลเดียวแบบธรรมดา หรือ หลายคาร์เพลแบบเชิงประกอบ โดยที่รังไข่อาจอยู่สูงกว่าหรือต่ำกว่าส่วนอื่นๆของดอกก็ได้
     2) อาจมีเพียงเมล็ดเดียว เช่นผลเมล็ดเดียวแข็ง (drupe) หรือมีหลายเมล็ด เช่นผลแบบแตง (pepo) ผลมีเนื้อหลายเมล็ด (berry) ผลแบบส้ม (hesperidium) และผลแบบแอปเปิล (pome)
     3) เปลือกผลอาจมี
     3.1) ผนังผล (pericarp) เพียงอย่างเดียว เช่นผลแบบส้ม (hesperidium) ผลมีเนื้อ หลายเมล็ด (berry) และผลเมล็ดเดียวแข็ง (drupe)
     3.2) ผนังผลหลอมรวมกับเนื้อเยื่อคาร์เพลพิเศษ ซึ่งทั้งสองชั้นนี้อาจจะแยกแยะออกจากกันได้ เช่นผลแบบแอปเปิล (pome) หรืออาจจะแยกแยะจากกันไม่ได้ เช่นผลแบบแตง (pepo)
     4) การที่ผลกลุ่มนี้มีเนื้อ เนื่องจากมีเนื้อเยื่อพาเรงคิมาที่มีผนังบางอย่างมากมาย จึงทำให้ผลนิ่มและอวบน้ำ
     5) ผลในกลุ่มนี้มีวิวัฒนาการก้าวหน้ามากที่สุด โดยพัฒนาการในช่วงแรก มีส่วนที่เป็นเนื้อเฉพาะชั้นในของผนังผล แล้วเจริญชอนไชออกมาห่อหุ้มเมล็ดที่อยู่ในช่องว่างของผล ต่อมา ผนังผลทั้งหมดกลายเป็นเนื้อเยื่อสะสมอาหาร และดึงดูดสัตว์เข้ามาหาเพื่อประโยชน์ในการแพร่กระจายพันธุ์

     ผลสด แบ่งได้เป็นสองกลุ่มใหญ่ ดังนี้
     2.1 ผลสด-เปลือกหนา เปลือกหนาทำหน้าที่ห่อหุ้มเนื้อเยื่อสดไว้ภายในผล ผลกลุ่มนี้แบ่งย่อยออกเป็น
     2.1.1 ผลแบบแตง (pepo) บางคนอาจเรียกผลชนิดนี้ว่า ผลมีเนื้อหลายเมล็ดที่ปรับแปลง (modified berry) ผลแบบแตงเป็นผลวิสามัญของพืชในวงศ์ Cucurbitaceae เช่นแตงกวา และแตงโม ผลแบบนี้มาจากเกสรเพศเมียเดี่ยวและรังไข่อยู่ต่ำกว่าส่วนอื่นๆของดอก มีการเรียงพลาเซนตาตามแนวตะเข็บ (parietal placentation) ดังนั้น เมล็ดที่อยู่ในผลจึงชี้ปลายเข้าด้านในหรือเข้าหาจุดศูนย์กลาง ยากที่จะแยกแยะผนังผลออกจากเนื้อเยื่อคาร์เพลพิเศษหรือฐานดอกรูปถ้วย (hypanthium) ได้ และไม่สามารถแยกแยะ ช่องว่างในผลได้ เนื่องจากเต็มไปด้วยเนื้อเยื่อพาเรงคิมาที่มีกำเนิดมาจากคาร์เพล


     2.1.2 ผลแบบส้ม (hesperidium) เป็นผลของพืชในวงศ์ Rutaceae เช่นส้ม มาจากรังไข่ที่อยู่สูงกว่าส่วนอื่นๆของดอก การจัดวางตัวของออวุลในรังไข่เป็นแบบพลาเซนตารอบแกนร่วม (axile placentation) มีประมาณ 10 คาร์เพล แต่ไม่แน่นอนนัก ไม่มีเนื้อเยื่อคาร์เพลพิเศษเหมือนกับในผลแบบแตง (pepo) ดังนั้น จึงมีแต่ผนังผลเพียงอย่างเดียว

ภาพที่ 59 ตัดขวางผลแบบส้ม (hesperidium)

     2.2 ผลสด-เปลือกบาง ผลประเภทนี้มีเปลือกผลกับเนื้อเยื่อสดอยู่ด้านนอก แบ่งออกเป็น
     2.2.1 ผลมีเนื้อหลายเมล็ด (berry) มาจากเกสรเพศเมียเดี่ยวและรังไข่อยู่เหนือวงกลีบ มีการเรียงพลาเซนตารอบแกนร่วม (axile placentation) ดังนั้น เมล็ดที่อยู่ในผลจึงชี้ปลายออกด้านนอกหรือเข้าหาเปลือกผล ในส่วนผนังผล ทั้งผนังแบ่งกั้นและเนื้อเยื่อส่วน ที่ออวุลติดกับรังไข่ (พลาเซนตา) มีลักษณะเป็นเนื้อสดทั้งหมด ผลประเภทนี้มีหลายเมล็ด เช่น มะเขือเทศ มะละกอ กล้วย ฝรั่ง และองุ่น
     2.2.2 ผลเมล็ดเดียวแข็ง (drupe) ผลประเภทนี้อาจมาจากรังไข่ที่อยู่ในคาร์เพลเดียว หรือหลายคาร์เพล แต่ผลที่เจริญเติบโตเต็มที่จะมีเพียงเมล็ดเดียว ผนังผลชั้นนอก (exocarp) และผนังผลชั้นกลาง (mesocarp) มีลักษณะเป็นเนื้อสด แต่ผนังผลชั้นใน (endocarp) มีลักษณะแข็งมากที่เรียกว่า pit เนื่องจากมีเนื้อเยื่อสเกลอเรงคิมามากนั่นเอง ผนังผลชั้นในนี้ติดแน่นกับเปลือกเมล็ด เช่นมะพร้าว ตาล มะกอก มะม่วง ผลไม้ในสกุล Prunus (พีช พลัม และเชอร์รี่) และวอลนัทดำ
     2.2.3 ผลแบบแอปเปิล (pome) ผลประเภทนี้เป็นผลวิสามัญที่มีวิวัฒนาการก้าวหน้ามากที่สุด มาจากรังไข่เชิงประกอบชนิดอยู่ต่ำกว่าส่วนอื่นๆของดอกที่อยู่ภายในหลอดดอกขนาดใหญ่ การจัดวางตัวของออวุลในรังไข่เป็นแบบพลาเซนตารอบแกนร่วม (axile placentation) ดังนั้น เมล็ดที่อยู่ในผลจึงชี้ปลายออกด้านนอก โปรดสังเกตว่า เนื้อแอปเปิลที่เรากินเป็นส่วนที่พัฒนามาจากฐานดอกรูปถ้วย (hypanthium) ในขณะที่ ใจกลางผล (apple core) ที่เราทิ้งไปนั้นคือส่วนของผลที่แท้จริง (ดูภาพที่ 60) ผลแบบนี้ มีห้าคาร์เพล เช่นแอปเปิล และแพร์

* อยู่ภายนอกมัดท่อลำเลียงคาร์เพลตรงกลางและภายในมัดท่อลำเลียงกลีบดอก;
ในผลแบบแอปเปิล เนื้อเยื่อคาร์เพล (carpellary tissue) อยู่ภายในเส้นใจกลาง
ส่วนเนื้อเยื่อคาร์เพลพิเศษ (extracarpellary tissue) อยู่ภายนอก

ภาพที่ 60 ตัดขวางผลแบบแอปเปิล (pome)

หน้าหลัก ส่วนที่ 1 ส่วนที่ 2 ส่วนที่ 3 ส่วนที่ 4 ส่วนที่ 5 คำตาม เอกสารประกอบ ภาคผนวก เกี่ยวกับผู้เขียน