ส่วนที่ 6

ผล
เมล็ด


20. เมล็ด (seed)

     หลังจากได้เห็นภาพใหญ่ของผลในหัวข้อที่แล้ว ในหัวข้อสุดท้ายนี้ เราจะดูลึกลงไปใน ส่วนย่อยของผลที่เราคุ้นเคยเป็นอย่างดีทางการเกษตร นั่นก็คือเมล็ดนั่นเอง

     เมล็ด คือออวุล (ovule) ที่เจริญเต็มวัยหรือสุกแก่แล้ว เป็นการเจริญเติบโตหลังจากการปฏิสนธิ หรืออีกนัยหนึ่งก็คือ การปฏิสนธิเป็นตัวกระตุ้นการพัฒนาของเมล็ดนั่นเอง
     โปรดสังเกตว่า พืชที่มีเมล็ดประกอบด้วยพืชในสองชั้น คือพืชดอก (angiosperm) และพืชเมล็ดเปลือย (gymnosperm)

     หน้าที่ของเมล็ด ในมุมมองของพืชเอง เมล็ดมีหน้าที่ขยายพันธุ์พืชชนิดนั้นๆ หรือทำให้เกิดความต่อเนื่องระหว่างชั่วรุ่นต่อๆมาของพืชที่มีเมล็ด กล่าวกันว่าเมล็ดเป็นนวัตกรรมที่น่าตื่นเต้นที่สุดอย่างหนึ่งของพืชมีท่อลำเลียง เนื่องจากเมล็ดมีคุณค่ามากในแง่การอยู่รอด ดังจะเห็นได้ว่าถึงแม้พืชดอกมีวิวัฒนาการภายหลังพืชในหมวดอื่นๆ แต่ก็แพร่กระจายไปทั่วจนครองโลกในปัจจุบัน ในมุมมองของมนุษย์เอง เราอาจเห็นมากกว่านี้ กล่าวคือ อารยธรรมของมนุษยชาติส่วนหนึ่งมีผลเนื่องมาจากเมล็ด ทั้งเมล็ดพืช (grain) และเมล็ดพันธุ์ (seed) นี่เอง ไม่ว่าจะพิจารณาปัจจัยใดในปัจจัยทั้งสี่ที่จำเป็นในการดำรงชีวิตและพัฒนาการทางอารยธรรมของมนุษย์ เราสามารถสืบสาวกลับไปและพบว่าเมล็ดมีส่วนไม่มากก็น้อยในเรื่องนั้นๆ

     ส่วนประกอบเมล็ด แยกเป็นส่วนต่างๆได้ดังนี้
     1. เอ็มบริโอ (ดูหัวข้อที่ 18) ที่พักตัว หรือสปอโรไฟต์ชั่วรุ่นที่สอง ส่วนนี้ทำหน้าที่ขยายพันธุ์
     2. อาหารสะสม อาจจะเป็นเอนโดสเปิร์ม (ดูหัวข้อที่ 17) ที่อาจมีหรือไม่มีเพอริสเปิร์ม (perisperm) อยู่ด้วย ส่วนเอ็นโดสเปิร์มนี้อยู่นอกเอ็มบริโอ หรืออาหารสะสมอาจอยู่ในใบเลี้ยง ที่เป็นส่วนหนึ่งของเอ็มบริโอก็ได้ อาหารสะสมนี้ทำหน้าที่สนับสนุนการเจริญเติบโตของเอ็มบริโอ
     3. เปลือกเมล็ด (seed coat) มีความบางกว่าผนังออวุล (integument; ดูหัวข้อที่ 11) ที่เป็นต้นกำเนิด แต่มีความแข็งกว่ามากและมักกันน้ำได้ดี เป็นสปอโรไฟต์ชั่วรุ่นที่หนึ่ง โดยอาจมาจากผนังออวุลหนึ่งชั้นหรือหลายชั้นก็ได้ ส่วนนี้ทำหน้าที่ป้องกันเอ็มบริโอที่อยู่ภายใน

     เมล็ดมีคุณค่าต่อการอยู่รอดของพืช เมื่อพิจารณาในแง่วิวัฒนาการ ดังนี้
     1. เมล็ดเป็นพัฒนาการทางวิวัฒนาการที่น่าสนใจที่สุดของพืชที่มีท่อน้ำท่ออาหาร
     2. เมล็ดมีโอกาสมากกว่าสปอร์ของพืชไร้ดอกและไร้เมล็ด ในแง่การอยู่รอดและการสร้างพืชรุ่นใหม่
     3. การงอกของเมล็ดก็คือการเจริญเติบโตต่อไปของเอ็มบริโอ
     4. เมล็ดคล้ายสปอร์ในแง่ที่สามารถแพร่กระจายได้ง่าย ไม่ว่าจะในรูปเมล็ดเดี่ยวๆที่เป็นลักษณะดึกดำบรรพ์ หรืออยู่ภายในผลที่เป็นลักษณะก้าวหน้า

     สัณฐานวิทยาภายนอกของเมล็ด โดยทั่วไปเป็นดังนี้
     1. ไมโครไพล์ (micropyle; ดูภาพที่ 28) เป็นส่วนเดียวที่พัฒนามาจากออวุลโดยไม่ถูกเปลี่ยนชื่อเหมือนส่วนอื่นๆ อาจจะยังคงเห็นเป็นรูเล็กๆที่ปิดสนิทบนเปลือกเมล็ด (ดูภาพที่ 61) จะสังเกตเห็นได้ในเมล็ดถั่ว หรืออาจจะหายไปก็ได้ โดยมากมักจะเห็นร่วมกับขั้วเมล็ด (hilum) ไมโครไพล์นี้มีบทบาทมากในการดูดซึมน้ำของเมล็ด

ภาพที่ 61 ลักษณะภายนอกเมล็ด

     2. ขั้วเมล็ด (hilum) เช่นในถั่ว หรือ ชั้นเนื้อเยื่อสีดำ (black layer) เช่นในข้าวโพด เป็นรอยแผลเป็นบนเมล็ด เกิดจากการแยกตัวออกของฐานก้านออวุล เมล็ดที่มีขั้วเมล็ดเกิดจากออวุลตั้งตรงและออวุลแนวนอน (ดูหน้า 46-47)
     3. สันขั้วเมล็ด (raphe) ในออวุลคว่ำที่โค้งกลับ 180 องศา เช่นลิลี่ ส่วนที่เหลือของก้านออวุลที่ติดกับออวุลยังคงเหลือร่องรอยอยู่เป็นสันตามยาวบนด้านหนึ่งของเมล็ด (ดูภาพที่ 62)

ภาพที่ 62 ลักษณะภายนอกเมล็ด

     พืชดอกส่วนมากที่มีเปลือกเมล็ดแห้ง จัดเป็นลักษณะที่ก้าวหน้าทางวิวัฒนาการ ในขณะที่ พืชดอกบางชนิดมีเปลือกเมล็ดเป็นเนื้อ ซึ่งพบได้ทั่วไปในพืชเมล็ดเปลือย (gymnosperm) จัดเป็นลักษณะดึกดำบรรพ์ เช่นเปลือกเมล็ดที่กินได้ (sarcotesta) ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อชั้นผิวชั้นนอกของทับทิม ส่วนเมล็ดของพืชดอกบางชนิดมีรยางค์เป็นเนื้อ จัดเป็นลักษณะปานกลางทางวิวัฒนาการ รยางค์เหล่านี้เป็นอาหารของสัตว์บางชนิดได้ ดังนั้น จึงมีบทบาทช่วยในการช่วยแพร่กระจายเมล็ดพันธุ์ เช่น
     1. ปุยหุ้มเมล็ด (aril) หรือรกหุ้มเมล็ด หรือเยื่อรก เป็นรยางค์หรือเนื้อที่เจริญมาจากก้านออวุล (ดูภาพที่ 28) และมักจะเจริญออกมาจากบริเวณฐานของออวุลมาห่อหุ้มเมล็ด พบมากในพืชวงศ์ส้าน (Dilleniaceae) เช่นส้าน มะตาด และรสสุคนธ์ นอกจากนี้ยังพบในจันทน์เทศ katemfe และยูว์ที่เป็นพืชเมล็ดเปลือย (gymnosperm; ดูภาพที่ 63) เมล็ดจันทน์เทศมีปุยหุ้มเมล็ดสีแดงสดและจะเปลี่ยนเป็นสีเหลืองอมน้ำตาลเมื่อแห้ง ปุยหุ้มเมล็ดที่แห้งแล้วนี้เรียกว่าดอกจันทน์หรือดอกจันทน์เทศ (mace) ส่วนเมล็ดที่แก่จัดมีสีน้ำตาลเข้มเรียกว่าลูกจันทน์ (nutmeg) ใช้ทั้งสองส่วนนี้เป็นเครื่องเทศและยาได้ ส่วนในปุยหุ้มเมล็ดของต้น katemfe ซึ่งเป็นพืชในอาฟริกาตะวันตกมีสาร talin ที่มีความหวานมากที่สุดในโลกถึงกว่า 6,000 เท่าของน้ำตาลทราย

ภาพที่ 63 เมล็ดยูว์

     2. จุกขั้ว (caruncle) เป็นส่วนที่เจริญออกมาของผนังออวุล (ดูภาพที่ 28) อยู่ใกล้ไมโครไพล์หรือขั้วเมล็ด มีหน้าที่ดูดความชื้นเพื่อช่วยในการงอก เช่นละหุ่ง (ดูภาพที่ 64)



ภาพที่ 64 ตัดตามยาวเมล็ด แสดงจุกขั้ว (caruncle)

     3. จุกขั้ว (strophiole) เป็นส่วนที่เจริญออกมาของสันขั้วเมล็ด (raphe) ที่มาจากออวุลคว่ำ เช่นถั่วลิมา (ดูภาพที่ 65)

ภาพที่ 65 ตัดตามยาวเมล็ด แสดงจุกขั้ว (strophiole)

     4. อีไลโอโซม (elaiosome) เป็นรยางค์ที่มีลักษณะเป็นมันเนื่องจากมีน้ำมันสะสมบนเมล็ดหรือผล มีบทบาทช่วยในการแพร่กระจายเมล็ด เนื่องจากมดกินเป็นอาหารได้ จึงคาบเมล็ดไปเก็บไว้ในรังที่อยู่ห่างออกไปจากต้นเดิม เช่นป๊อปปี้แคลิฟอร์เนีย (California bushy poppy)

     เนื่องจากเมล็ดของพืชแต่ละชนิดมีความแปรปรวนในด้านต่างๆมาก การจำแนกเมล็ดตามลักษณะภายนอกจึงอาจแบ่งตามรูปร่างเมล็ด ขนาดเมล็ด ผิวของเปลือกเมล็ด ตำแหน่งของ ขั้วเมล็ด และการมีหรือไม่มีรยางค์ที่เป็นเนื้อ
     วิทยาเนื้อเยื่อ (histology) ของเปลือกเมล็ด เปลือกเมล็ดอาจจะเกิดจาก
     1. ผนังออวุลทั้งสองชั้น (ดูภาพที่ 28) เช่นเมล็ดละหุ่ง และพืชวงศ์กะหล่ำ
     2. ผนังออวุลชั้นในเท่านั้น เนื่องจากผนังออวุลชั้นนอกสูญสลายไป เช่นเมล็ดพืชวงศ์ธัญพืชหรือหญ้า
     3. ผนังออวุลชั้นนอกเท่านั้น เช่นเมล็ดพืชวงศ์ถั่ว และวงศ์แตง
     ในการที่เนื้อเยื่อผนังออวุลจะมีส่วนมากหรือน้อยในการสร้างเปลือกเมล็ดนั้น มีความแปรปรวนเป็นอย่างมาก อย่างไรก็ตาม ผนังออวุลมักจะมีการเปลี่ยนแปลงดังต่อไปนี้เสมอ คือ 1) ความหนาลดลงมากจนเท่าเปลือกเมล็ด นั่นคือ มีการสูญเสียชั้นเซลล์หลายชั้น และ 2) ชั้นเซลล์บางส่วนจัดตัวไม่เหมือนเดิม
     ความแปรปรวนของเปลือกเมล็ด ที่พบได้ทั่วไป มีดังนี้
     1. อาจเป็นเนื้อเยื่อสดหรือแห้งก็ได้
     2. จำนวนและความหนาของผนังออวุลมีหลากหลาย
     3. มีความแตกต่างในระดับการเสื่อมสลายของผนังออวุลบางส่วน ในระหว่างการพัฒนาของเปลือกเมล็ด
     4. รูปแบบท่อลำเลียงของผนังออวุลที่มีกำเนิดมาจากระบบท่อลำเลียงของออวุล
     5. มีเซลล์ประเภทต่างๆในเปลือกเมล็ด
     6. อาจพบขน (trichome) ที่พัฒนามาจากเนื้อเยื่อชั้นผิวของผนังออวุลชั้นนอกในพืชที่อยู่ในบางหน่วยอนุกรมวิธาน (taxon)
     ประโยชน์ของความแปรปรวนของเปลือกเมล็ดก็คือ นักวิชาการใช้ในการศึกษาการจัดหมวดหมู่ เนื่องจากว่าลักษณะเหล่านี้ค่อนข้างคงที่
     เนื่องจากมีความแปรปรวนในเรื่องนี้มาก จึงขอยกตัวอย่างเปลือกเมล็ดของพืชหนึ่งวงศ์ในการศึกษารายละเอียด คือ วงศ์ Fabaceae หรือ ถั่ว (ดูภาพที่ 66) เช่นถั่วเหลือง ที่มีเปลือกเมล็ดพัฒนามาจาก
     1. ออวุลที่มีเปลือกเมล็ดสองชั้น (bitegmic)
     2. ผนังออวุลชั้นในหายไป
     3. ผนังออวุลชั้นนอกกลายเป็นเนื้อเยื่อชั้นต่างๆอย่างเด่นชัด และเกิดเซลล์ใหม่ประเภทต่างๆด้วย

ภาพที่ 66 ตัดขวางเปลือกเมล็ดถั่ว

ภาพที่ 67 ตัดขวางบริเวณขั้วเมล็ดถั่ว (hilum)

     ลักษณะเมล็ดแข็งในถั่ว หรือบางครั้งเรียกว่า "ถั่วหิน" ที่สามารถรักษาสภาพความชื้นในเมล็ดที่มีระดับต่ำมากไว้ได้ เนื่องจากบริเวณขั้วเมล็ดทำหน้าที่คล้ายลิ้นดูดคายความชื้น (hygroscopic valve) โดยเกิดรอยแยกตามร่องของขั้วเมล็ดเข้าไปในชั้นแพลิเซดที่น้ำซึมผ่าน ไม่ได้ รอยแยกนี้เปิดเมื่อเมล็ดอยู่ในอากาศแห้ง และปิดเมื่ออยู่ในอากาศชื้น ดังนั้น จึงป้องกัน ไม่ให้น้ำผ่านเข้าไปในเมล็ด (ดูภาพที่ 67)
     บทบาทของเปลือกเมล็ดกับการงอก เปลือกเมล็ดนอกจากจะเป็นสิ่งป้องกันเอ็มบริโอที่อยู่ภายในแล้ว ยังมีบทบาทในการจำกัดการงอกของเมล็ดให้เกิดขึ้นในช่วงเวลาและสภาพ ที่เหมาะสมที่สุดต่อการเจริญเติบโตของต้นกล้าอีกด้วย บทบาทนี้เกิดขึ้นได้โดยที่
     1. เปลือกเมล็ดอาจจะกีดขวางน้ำหรือออกซิเจน หรือทั้งสองอย่าง ขึ้นอยู่กับบทบาทของผิวเคลือบคิวทิน สเกลอรีด และสารประกอบฟีนอลที่เปลือกเมล็ด
     2. เปลือกเมล็ดอาจเป็นส่วนที่ขัดขวางการงอกของเอ็มบริโอที่กำลังเจริญเติบโต
     3. เปลือกเมล็ดมีสารยับยั้งการเจริญเติบโต เช่นกรดแอบซิสสิก (abscissic)
นอกจากนี้ เปลือกเมล็ดอาจมีบทบาทในการแพร่กระจายของผลประเภทแตกได้ ดังนี้
     1. เปลือกเมล็ดที่กินได้หรือมีส่วนที่เป็นเนื้อ เชิญชวนให้สัตว์กินเมล็ดเป็นอาหาร แล้วไป ขับถ่ายออกยังที่อื่นห่างไกลจากแหล่งกำเนิด
     2. เปลือกเมล็ดที่เป็นเมือก นั่นคือ สารที่ถูกขับออกมาจากเซลล์ผิวชั้นนอก ทำให้เมล็ด ติดไปกับสัตว์หรือเม็ดดินไปยังที่ต่างๆ
     3. กระจุกของขนสั้นๆหรือไหมยาวๆบนเปลือกเมล็ด ช่วยให้ลมพัดพาไปได้ไกลๆ

หน้าหลัก ส่วนที่ 1 ส่วนที่ 2 ส่วนที่ 3 ส่วนที่ 4 ส่วนที่ 5 คำตาม เอกสารประกอบ ภาคผนวก เกี่ยวกับผู้เขียน